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园林植物病原真菌的分类和命名
责任编辑:本站编辑 来源:农药工业网 日期:2012-05-31

    (一)真菌在生物中的界级地位 在介绍真菌分类问题以前,简单说明真菌在生物中的界级地位是必要的。早期的生物分类,主要是基于生物形态的相似性而不是依靠亲缘关系,所以在或大或小的程度上,带有人为的而未全面反映生物的系统发育。自林奈(Linnaeus,1753)起到20世纪50年代的近两百年间,生物分为动物界和植物界的两界系统一直沿用着,基本上没有什么变动。由于真菌不像植物那样可以进行光合作用,也不像动物那样以吞食和消化的形式获得营养物质,真菌是从外界吸收营养物质,真菌与植物还有许多其他差异。因此,早在一百多年前,就有人提出生物仅分为动物界和植物界是不够的。但生物究竟应该分为几个界,众说纷纭,意见不一。除了林奈的两界系统外,先后有学者提出将生物分为三界、四界、五界和八界系统。现简介如下。

1.两界系统 自林奈(Linnaeus,1753)开始,将生物分为动物界(Animalia)和植物界(Plaiatae)两个界,真菌虽不进行光合作用,但因其固着生活,并且具有细胞壁而被归为人植物界中。植物界则进一步分为藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。藻菌植物门(Thallophyta)是许多营养体无根、茎、叶分化的低等植物。它们以裂殖、芽殖或产生孢子等形式繁殖,其中包括藻类、真菌、黏菌、放线菌和细菌等。由于藻菌植物门中包括许多性状很不相近的低等植物,作为一个分类单元的意义不大,以后就有人主张取消藻菌植物门而将这些低等植物分为许多门。除藻类植物外,细菌、黏菌和真菌分别列为裂殖菌门(Schizomycophyta)、黏菌门(Myxomyeophyta)和真菌门 (Eumyeophyta)。 ·

2.三界系统 黑格尔(Haekel,1866)在两界系统的基础上,增加了原生生物界(Protista),真菌仍属于植物界;科纳德(Conard,1939)增加了菌界(Mycetalia),真菌属于菌界;斯坦尼(Startler,1970)增加了原生生物界,真菌属于原生生物界。

3.四界系统 科普兰(Copeland,1938,1956)认为,生物可划分为动物 界、植物界、原生生物界和菌界。真菌归入菌界;惠特克(Whittaker,1959),将生物划分为动物界、植物界、原生生物界和真菌界(Myceteae)。真菌属于真菌界。

4.五界系统 约翰(John,1949)、胡先辅(1965)、惠特克(Whittaker,1969)、马古利斯(Margulis,1974)、陈世骧(1979)等都先后提出了生物五界分类系统,真菌都是独立成界,但内容各异。其中最有代表性、影响最深的是惠特克提出的生物五界分类系统。该系统将真菌(或称菌物)独立成菌物界。惠特克的生物五界系统,贯穿了生物进化的观点。因此,自1969年以来,惠特克关于生物五界分类系统在世界各国被广泛采纳和应用,(真菌词典)第7版(1983)也做了详细介绍。这一分类系统为真菌独立成界提供了充分的理论依据。

5.八界系统 卡瓦尼一史密斯(Cavaliei- Smith,1981,1988)将细胞生物分为八界,创立了八界系统学说。该八界系统如下:真菌界(Fungi)、动物界(Animalia)、胆藻界(Biliphyta)、绿色植物界(Viridiplantae)、眼虫动物界(Euglenozoa)、原生动物界(Protoeoa)、假菌界(Chromista)和原核生物界(Monera)。1995年出版的《真菌词典) (第8版)接受了八个界的系统。卵菌和丝壶菌被归人假菌界(Chromista)中,并提升为门;而黏菌、根肿菌韧故在原生动物界(Protozoa)中,也提升为门。其他真菌则归为真菌界(Fungi),分为壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门,而原来的半知菌亚门则不成立为门,而是将已发现有性态的半知菌归人相应的子囊菌门和担子菌门中,对尚未发现有性态的半知菌则归人有丝分裂孢子真菌(Mitosporic fungi)中。因此,原来我们一直使用的“真菌”一词已不是一个分类单元或分类术语,而是涉及上述假菌界、原生动物界和真菌界三个界的一群生物的通称。因此,国内有些专家、学者建议今后应将“真菌(Fungi)”改称为“菌物”,而将“真菌学(Mycology)”改称为“菌物学”。这一观点目前还未被广大学者所接受。

    (二)真菌分类系统简介 真菌分类系统是真菌学家根据相关类群真菌在形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的共同和不同的特征进行归类而建立起来的。随着真菌学家对真菌在上述诸方面的研究进展,真菌分类系统也会出现相应的变化,不会始终保持不变。从真菌学诞生(1729年)至今的二百多年间,各种真菌分类系统层出不穷,先后出现了较有代表性的分类系统十多个。限于篇幅,这里仅介绍在国外和我国教科书或专著上曾经或正在使用的“三纲一类”的分类系统和“五个亚门”的分类系统。

1.“三纲一类”的分类系统 该系统是将真菌门分为藻状菌纲(Phycomycetes)、(Zygomycotina)、子囊菌纲(Ascomycotina)、担子菌纲(Basidiomycetes)和半知菌类(Fungilmperfecti)。自19世纪末到20世纪60年代中期,“三纲一类”的分类系统被世界各国真菌学家广泛接受和采用。该系统的代表人物是马丁(G.W.Martin),他在(真菌大纲) (1950)和(真菌词典》第5版(1961)中对该系统均作了介绍。这一分类系统的主要问题是藻状菌纲(Phycc~ycetes)太杂乱,成了一个多源的大杂烩,所以20世纪60年代中期以后,真菌分类系统的变动主要集中在这一纲。

2.“五个亚门”·的分类系统 该系统由安斯沃司(G.C.Ainsworth)等人创立。他在1966年和1971年提出将真菌门分为5个亚门。该系统废除了“三纲一类”系统中的藻状菌纲,创建了鞭毛菌亚门(Mastigomyeotina)和接合菌亚门(Zygomycotina),并将其他三个纲(类)提升为亚门,即子囊菌亚门 (Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)。自20世纪70年代以来,该系统被世界各国真菌学家广泛接受和采用,在我国教科书或专著上也广为采用,并一直沿用至今。该系统最突出的特点是采用了惠特克(Whittaker)的生物五界系统,将真菌独立为界(菌物界),包括黏菌门和真菌门两大类群的真菌。为了照顾传统的习惯,本书仍采用将生物分为五个界的系统,将所有真菌(或称菌物)归于菌物界中,它包含黏菌门和真菌门两大类群的真菌。黏菌门(Myxomyeota)的真菌一般称作黏菌(slimemoulds)。它们的营养体是变形体状的原生质团(plasliK~unl)。营养体生长到一定阶段,从上面形成一定结构的有柄或无柄的子实体(孢子囊),其中产生有细胞壁的孢子。孢子萌发时释放出黏变形体或双鞭毛的游动细胞。黏菌的营养方式主要是吞食其他微生物和有机质。黏菌营养体的结构和营养方式与低等动物相似,但是它们可以形成一定结构的子实体和产生有细胞壁的孢子,与其他真菌又有些相似。

因此,关于黏菌的分类地位还未最后确定。黏菌都是腐生的,大都生在腐木、树皮、落叶和烂草堆上,少数在草本植物茎叶上,有时影响植物的生长。如我国发现的黏菌中的扁绒泡菌和草生发网菌,在高温、高湿的条件下为害甘薯幼苗,繁密的子实体覆盖幼苗的茎叶,因而影响生长,严重时引起蔫萎。有些黏菌可以吞食真菌的孢子和菌组织,还可以在其他真菌的孢子果上产生子实体,对蘑菇和银耳的栽培有一定影响。总的来说,黏菌中无真正为害高等植物的病原菌。至于根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)真菌的分类地位,有人主张放在黏菌门中,也有人主张归人真菌门。考虑到这类真菌是在寄主细胞内专性寄生的,习性与其他黏菌显然不同,并且在它们的生活史中还可能形成游动孢子,所以暂时归在真菌门中。

真菌门(Eumycota)真菌的营养体为菌丝体,少数为近球形或椭圆形的单细胞,具细胞壁;少数单细胞低等鞭毛菌如某些壶菌的营养体在早期五细胞壁。在安斯沃司(G.C.Ainsworth)的分类系统中,真菌门分为鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Aseomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)五个亚门,它们的主要特征如下:

鞭毛菌亚门的营养体是单细胞、原生质团或无隔膜的菌丝体,无性繁殖产生游动孢子,有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊。接合菌亚门的营养体是菌丝体,典型的无隔膜,无性繁殖产生孢囊孢子,有性生殖形成接合孢子。

子囊菌亚门的营养体是有隔膜的菌丝体,极少数是单细胞,有性生殖形成子囊孢子。

担子菌亚门的营养体是有隔膜的菌丝体,有性生殖形成担孢子。

半知菌亚门的营养体是有隔膜的菌丝体或单细胞,无有性阶段,但有可能进行准性生殖。

    真菌的主要分类单元是界、门(--myeota)、亚门(---mycotina)、纲(---mycetes)、目(一ales)、科(—aceae)、属、种。必要时在两个分类单元之间还可增加一级,如亚纲、亚目、亚科、亚属、亚种等。各个分类单元学名的字尾是固定不变的(以上括号内即相应的字尾),屑和种的学名则无统一的字尾。真菌的种的命名采用林奈的“双名制命名法”,第一个词是属名,第二个词是种名+最后加上命名人的姓氏或姓名缩写(可省略)。属名的首字要大写,种名则一律小写,属名和种名都要用斜体字。如禾柄锈菌的学名为Puccinia graminis Pers.

    真菌的最基本分类单元是种(species)。若干相近的种归在一起组成属(genus)。真菌的种仍然是生物学意义上的种,与其他高等真核生物的种的含义是一致的。真菌种的建立主要以形态特征为基础,种与种之间在主要形态上应该有显著而稳定的差别。但是在真菌学上划分某些寄生性真菌的种时,即使形态相似,·有时也根据寄主范围的不同而分为不同的种。例如,许多锈菌和黑粉菌的种,如果不知道它们的寄主植物是很难鉴定的。有些真菌(如酵母菌等)种的建立,除形态学的依据外,还必须辅助以生物化学或其他非形态学性状。种的下面可以根据一定的形态差别分为亚种或变种。变种或亚种以上的各级分类单元是命名法规正式承认的。

    真菌在种以下的分类单元常用变种、专化型和小种等名称。同一个真菌的种的形态相似。

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